Кладофора и ее родственники. Загадочная неветвящаяся водоросль

В аквариумах встречается довольно много разных кладофоровых водорослей. При наличии микроскопа или хотя бы бинокуляра они обычно определяются достаточно быстро и просто. Но иногда бывают неожиданные находки и сложности, как получилось с очередной Мифической Кладофорой ( Кладофора и ее родственники. Pithophora roettleri ), показанной ниже на фото:


Basicladia cf. okamurae в аквариуме (фото - М.В.Маркина)

Большое спасибо Марии Маркиной aka RedTabby за эту водоросль, препараты и фотографии.

Конечно же, это не кладофора (что хорошо видно даже по габитусу). Она довольно жесткая, но не ветвится и довольно крепко сидит на субстрате. Оказалось очень интересное и местами загадочное растение. На этот раз имеет смысл начать не с названия, а с морфологического описания и фотографий.

Краткое морфологическое описание

Зеленая нитчатая водоросль, длинная и довольно жесткая, пахнет тиной. Достаточно крупные и длинные цилиндрические клетки с пристеночными хлоропластами в виде сетчатого ретикулюма, с пиреноидами. Форма и внешний вид клеток характерны для кладофоровых в широком смысле (Cladophorales).

B. cf. okamurae неветвящиеся нити x100 и x400 (препараты и фото - М.В.Маркина)

Почти по всей длине нити практически не ветвятся. Найти пару разветвлений удалось только после длительных поисков, и они оказались по типу кладофоры.


B. cf. okamurae, общий вид и редкие ветвления x400 (препараты и фото - М.В.Маркина)

В базальной части этого растения хорошо видна развитая разнонитевая структура, чего не бывает в семействе кладофоровых (Cladophoraceae). Горизонтальные распростертые нити необычно длинные, формируют слоистое основание водоросли, которым она крепится к поверхности высших растений. Сидит на субстрате достаточно плотно. Из основания вырастает довольно много молодых тонких вертикальных нитей.


B. cf. okamurae, общий вид, базальная часть x100 (препараты и фото - М.В.Маркина)

В целом, водоросль эта похожа на кладофору только жесткостью нитки и разветвлениями в ее средней части. По всем остальным признаками, а также габитуально, она заметно отличается от растений семейства кладофоровых. С другой стороны, питофоровые водоросли обычно хорошо ветвятся. Поэтому рабочей гипотезой был все-таки Rhizoclonium, но жестковатые и толстоватые нити, а также хорошо развитое основание не давали мне покоя. Загадочная водоросль.

Неветвящиеся кладофоровые водоросли

Длинные неразветвленные нити характерны, прежде всего, для видов рода Rhizoclonium (Cladophoraceae). Они либо вообще не ветвятся, либо имеют необычную форму ветвления. Обычно их проще всего отличить по относительно мягким нитям c короткими боковыми ризоидами, развивающимися из базального полюса клетки. К субстрату они, как правило, либо вообще не прикрепляются, либо только ризоидами, базальными или боковыми.


Rhizoclonuim: 157 - R. riparium, 158 - R. pachydermum (Škaloud et al., 2018, pp.208-209)

Исключением является R. pachydermum Kjellmann 1877 (синоним - Cladophora pachyderma (Kjellmann) Brand 1909), который довольно долго считался кладофорой (Hoek, 1963). У этого вида хорошо развит базальный ризоид (часто дискообразный). У него также бывают длинные нити, ветвящиеся в базальной части. Но у R. pachydermum часто довольно много боковых веток в середине основной нити (рис. 158a выше), клетки у него относительно короткие (отношение длины к ширине в пределах 3), а главное - нет разнонитевости.


Rhizoclonium pachydermum, 3 - растение целиком, 4 - базальная часть с ризоидом (Christensen, 1991, p.12)

При определении аквариумных водорослей не сразу приходит в голову поискать в экзотических группах, а также почитать старые ревизии. Как выяснилось, ранее в роде Cladophora было еще две длинные неветвящиеся водоросли с хорошо развитым распростертым основанием (Hoek, 1963). Сейчас они находятся в семействе Pithophoraceae. Виды из этой группы чаще встречаются на довольно специфических субстратах, нити у них обычно довольно короткие и хорошо разветвленные, но именно среди них удалось найти разгадку.

Arnoldiella kosterae (C. Hoek) Boedeker 2012 (синоним - Cladophora kosterae C. Hoek 1963) имеет характерные длинные вертикальные нити, ветвящиеся поочередно, изредка супротивно, обычно в одной плоскости, дистальные части нитей обычно неразветвленные, клетки 30-85 мкм в диаметре, соотношение длины и ширины от 1 до 5, длинная базальная клетка с толстыми стенками вырастает из распростертых ветвящихся ризоидоподобных нитей, 13-25 мкм в диаметре (Škaloud et al., 2018, p.189). Ниже на рисунке хорошо виден общий габитус (рис.39) и базальная часть (рис.40) A. kosterae, а также довольно активное ветвление. Другие виды Arnoldiella обсуждать здесь смысла нет.


Arnoldiella kosterae, рис.37-40; Basicladia okamurae, рис.41-54 (Hoek 1963, p.256, plate 4)

В роде Basicladia в данный момент осталось только два вида. B. ramulosa известна только в Австралии на панцирях пресноводных черепах, имеет короткие обильно ветвящиеся нити, поэтому далее ее также можно не рассматривать. Остается только B. okamurae, ее общий габитус хорошо виден выше на рис.41.

Basicladia okamurae (S.Ueda) Garbary 2010

Синонимы: Chaetomorpha okamurae Ueda 1932, Cladophora okamurae (Ueda) C. Hoek 1963, Cladophora okamurae f. adnata Christensen 1991

Отдел: Chlorophyta Reichenbach 1834 (зеленые водоросли).
Класс: Ulvophyceae K.R.Mattox & K.D.Stewart 1984 (ульвовые).
Порядок: Cladophorales Haeckel 1894 (кладофоровые, или сифонокладальные).
Семейство: Pithophoraceae Wittrock 1877 (питофоровые). Про типовой род этого семейства можно прочитать здесь: Кладофора и ее родственники. Pithophora roettleri .
Род: Basicladia W.E.Hoffmann & Tilden 1930, incertae sedis.

Incertae sedis означает таксон неопределенного положения, требующий дополнительных исследований. Типовой вид рода Basicladia (B. crassa Hoffmann et Tilden 1930) был перенесен в Arnoldiella, но было решено временно не проводить таксономических изменений для оставшихся двух видов Basicladia до выяснения их точного положения в семействе Pithophoraceae (Škaloud et al., 2018, p.195).

Как хорошо видно по синонимике, B. okamurae долгое время считалась кладофорой, но потом выяснилось, что она даже не относится к семейству кладофоровых. Пожалуй, это правильно, как и то, что в Arnoldiella она не вписывается. Куда ее теперь отправят систематики, пока остается загадкой.

Встречается эта водоросль в Европе (Франция, Нидерланды, Дания), Азии (Япония и Китай) и Северная Америке (Мексика), а описана она была в Токио. Растет в реках на камнях, стенах, мостах и водопропускных трубах, часто формирует водорослевой пояс у поверхности воды.

Для сравнения приведу описание, собранное по Škaloud et al. (2018) и van den Hoek (1963): темно-зеленая разнонитевая водоросль со слоистым основанием из коротко разветвленных ризоидоподобных нитей, вертикальные нити жесткие, неразветвленные (или ветвятся очень редко), длиной до 15 см, базальные клетки длинные (отношение длины к ширине достигает 13), сужаются к основанию, с толстыми клеточными стенками, молодые вертикальные нити от 27 мкм в диаметре, зрелые нити достигают 130 мкм в диаметре и в верхней части обычно содержат цепочку чечевицеобразных зооспорангиев (соотношение длины к ширине 1-2).

В основном признаки совпадает, хотя в нашем образце очень длинных базальных клеток нет. Но зато именно для этого вида было описано необычное ветвление в базальной части. Сравните фото нашего образца и показанный ниже рисунок:

Cladophora okamurae f. adnata Christensen 1991 (Christensen, 1991, p.16)

Описанная Christensen форма (1991, p.15-18) сейчас является синонимом B. okamurae. Растение это имеет ветвистую базальную часть, где нити соединены сужающимися нижними частями клеток. Боковые ответвления кладофоровых водорослей обычно связаны базальными стенками, например, у Rhizoclonium pachydermum (рисунок есть выше, по Christensen, 1991, p.12). Здесь же базальные стенки у боковых клеток отсутствуют. Именно такую картину мы видим и в нашем образце.

Кроме того, Christensen отметил, что в ряде клеток базальной части некоторые слои стенок загнуты назад (отмечены стрелками выше на рис. 14). Вероятно, такой загиб является результатом активного роста клеток вниз:
(Christensen, 1991, p.17)

При этом нижние клетки могут продавливаться, что известно у некоторых видов Cladophora в определенных условиях. В нашем образце, как минимум, видны клетки с утолщенными стенками и характерными сужениями. Похоже, есть и загибы клеточных стенок, но для полной уверенности увеличения недостаточно.

Итак, у нашей водоросли находим все основные признаки B. okamurae: хорошо развитое основание, практически нет разветвлений вертикальных нитей, необычное ветвление в базальной части, достоверно описанное для данного вида. Правда, cf. (confer - неподтвержденное определение) придется оставить, поскольку для стопроцентной уверенности в определении необходима дополнительная литература (которой в Сети нет), доступ в коллекции и лаборатория (в том числе с возможностью культивирования водорослей).

Неветвящаяся некладофора

Basicladia cf. okamurae сильно отличается и по морфологии, и по экологии, и по поведению в аквариуме. Откуда она взялась - это отдельный интересный вопрос, поскольку для аквариума это не очень характерная водоросль. Скорее всего, откуда-нибудь из речки. Но, как и Pithophora ( Кладофора и ее родственники. Pithophora roettleri ), она не создает столь больших проблем, как некоторые виды Cladophora. Если вовремя понять, почему такая водоросль активно развивается в вашем аквариуме, справиться с ней не слишком сложно.

Судя по наблюдениям Марии Маркиной, развитие базикладии было связано, прежде всего, с проблемами гидрохимии и питания (именно поэтому она такая светлая, хотя в описаниях везде упоминается темно-зеленый цвет). Она может быть неплохим индикатором соответствующих проблем в аквариуме. Стоило их решить, и понадобился всего лишь месяц, чтобы водоросль практически ушла сама. Подробности и фото здесь: Кладофора - Cladophora Glomerata .

Не вижу смысла подробно описывать условия, в которых возникла вспышка. Каждый аквариум индивидуален, каждая ситуация уникальна, факторов много, поэтому повторение точно таких же действий совершенно необязательно приведет к успеху. Если у Вас подобные проблемы, то главное - не делать глупостей и не надеяться на химию. А если не понимаете, что происходит, то пишите в личку или звоните (это не форумный формат).

----------
Литература

Christensen, T. (1991). On Some Cladophoraceae (Chlorophyta) with Long Unbranched Filaments. Arch. Protistenkd. 139: 9-19

Škaloud, P., Rindi, F., Boedeker, C., Leliaert, F. (2018). Freshwater Flora of Central Europe, Vol 13: Chlorophyta: Ulvophyceae (Süßwasserflora von Mitteleuropa, Bd. 13: Chlorophyta: Ulvophyceae). Springer Spektrum, Berlin, Heidelberg, April 2018.

van den Hoek, C. (1963). Revision of the European species of Cladophora, Brill E.J., Leiden. pp.1–248.

----------
Полную актуальную версию этой заметки со всеми встроенными изображениями можно найти здесь: Кладофора и ее родственники. Загадочная неветвящаяся водоросль

Изменено 12.5.23 автор maculatus