Изменено 22-12-2004 автор igor2

Вы практически повторили то, что сказал я, но так, как будто вы с чем-то спорите.
Немного жаль, что дискуссия углубилась в обсуждение таблицы умножения. Надеюсь все же, что она вернется в более содержательное русло.

Пока писал, не видел появления Вашего последнего сообщения.
Таким образом пришли к согласию. Листья красные, значит в них мало хлорофилла. Получается, что спектральный состав ламп у Игоря в аквариуме (а может, еще какие-то другие факторы) способствует уменьшению количества хлорофилла в листе.

Но хотел бы все же уточнить. Если считать, что красный пигмент прозрачен для красных лучей, а не отражает их, то следует признать, что под слоем пигмента должен лежать некий отражающий слой. Скажем, белого цвета, т.е. отражающий все лучи. Типа того, что если красную пленку положить на белую бумагу, мы увидим красный все это красным в отраженном свете. Правильно ли считать, что в отсутствии пигментов ткани растения имеют белый цвет?

Правильно ли считать, что в отсутствии пигментов ткани растения имеют белый цвет?

Несомненно. Если убрать все пигменты, то останется отражение на межклеточных границах и всех прочих границах раздела компонентов с разным показателем преломления. Если отвлечься от дисперсионных и интерференционных эффектов, то это отражение не зависит от цвета лучей. Останется также поглощение в неокрашенных составляющих ткани (т.е. поглощающих относительно равномерно по всему спектру). В итоге ткань растения должна выглядеть белой, либо серой, в зависимости от интенсивности поглощения.

В связи со всем вышесказанным хочу предположить, что красные листья - это не защита от зеленого и синего, а уменьшение количества хлорофилла при большой интенсивности наоборот красной части спектра. Красный свет для фотосинтеза наиболее эффективен, потому растение решает, что хлорофилла для нормального роста можно иметь немного и экономит на этом пигменте.

Вполне правдоподобный вариант, на мой взгляд. Но и противоположное тоже, как мне кажется, вполне возможно: при освещении с сильной синей либо ближней ультрафиолетовой составляющей, в более или менее светло-зеленом растении накапливается красный пигмент, в качестве защитного, и оно становится более или менее темно-красным или коричнево-красным. Без существенного изменения содержания хлорофилла. Тут в оттенках вся суть. Полагаю, и тот и другой механизм реализуются в природе, и в каждом случае надо смотреть на конкретные спектры отражения, а лучше сразу на изменение пигментного состава и распределения пигментов по толщине листа.
Интересно было бы узнать какие-либо имеющиеся данные на этот счет.

Если убрать все пигменты, то лист будет не белым, а прозрачным. Частично свет разумеется рассеивается, но основное его колличество проходит насквозь. Это позволяет клеткам, лежащим ниже верхнего слоя тоже учавствовать в фотосинтезе. Т.о. второй вариант отпадает. Количество хлорофилла и есть определяющий признак.

Какой второй вариант? Вот этот:

при освещении с сильной синей либо ближней ультрафиолетовой составляющей, в более или менее светло-зеленом растении накапливается красный пигмент, в качестве защитного, и оно становится более или менее темно-красным или коричнево-красным. Без существенного изменения содержания хлорофилла.

Если речь об этом варианте, то я не понял, почему он отпадает. По-моему, все нормально в этом варианте. В светло-зеленом растении (полупрозрачном, или почти непрозрачном, это неважно) накапливается красный пигмент, и оно становится красным, или коричнево-красным... Что невозможного? Против чего возражения?

Откровенно говоря, я сильно сомневаюсь, что красные листья всегда так уж бедны хлорофиллом. Думаю, что если взять красный лист, ну, например, какого-нибудь красного эхинодоруса, и удалить красные пигменты, то мы получим не белый, серый или полностью прозрачный лист, а получим нормальный светло-зеленый лист, как у множества других не красных эхинодорусов. Соответственно, и обратный процесс (светло-зеленый лист насыщается красными пигментами и становится красным или коричнево-красным) кажется мне вполне реальным.

Если говорить о формировании красной окраски у водных растений, то, я думаю, в действительности оба процесса зачастую идут одновременно, т.е. идет и накопление красных пигментов, и некоторое снижение содержания хлорофилла.

А в достаточно толстых листьях представляется возможным также (как предполагалось выше) и изменение окраски за счет перераспределения пигментов по толщине листа, без существенного изменения общего содержания пигментов: если у поверхности концентрируется хлорофилл, то лист выглядит более зеленым, если красные пигменты - то более красным.

Изменено 1-1-2005 автор Dmitrii

Кстати, интересно, что Влад Смирнов именно насчет окраски дидиплиса высказывался в статье Основы аквариумного освещения, часть 2 :
"накопление фенольных соединений в первую очередь антоцианов у Rotala macrandra стимулируется красным светом, а вот у Didiplis diandra покраснение листьев, связанное с уплотнением хлорофилла и экранированием его каротином, зависит в большей степени от количества света, чем от его качества."

Изменено 4-1-2005 автор Dmitrii

По моим наблюдениям (как и у Смирнова) именно красный свет и стимулирует красный цвет листьев у большинства растений. А вот синий нет. Поэтому краснота листьев пропадает постепенно с погружением в глубь.

сообщение Оз
По моим наблюдениям (как и у Смирнова) именно красный свет и стимулирует красный цвет листьев у большинства растений. А вот синий нет. Поэтому краснота листьев пропадает постепенно с погружением в глубь.

ИМХО краснота при погружении вглубь может пропадать в связи просо с общим довольно значительным падением освещённости.

При погружении вглубь, красная часть спектра падает значительно, а синяя гораздо меньше.

сообщение Оз
При погружении вглубь, красная часть спектра падает значительно, а синяя гораздо меньше.

Полностью согласен, однако этот факт ни о чём не говорит, т.к. мы не знаем, вызвано ли отсутствие окраски изменением спектрального состава или уменьшением освещённости. Пример: неоднократно наблюдал, что слабо окрашеные ВЕРХНИЕ листья при добавлении освещённости ТАКИМИ же, как стояли, лампами, ярко окрашивались. ИМХО не один я наблюдал такое явление

1.Если лист красный, то либо это патологический процесс, вызванный внешними или внутренними факторами, и ЗАМЕНЕ хлорофилла на пигменты каротиноидной группы, либо нормальный фенотип ряда растений, вызванный маскировкой каротиноидами (каротинами и ксантофилами), но не уменьшением кол-ва хлорофилла (может быть уплотнением, расположением вдоль клеточной стенки и п но не уменьшением кол-ва).

2.Теперь хочу напомнить три закона поглощения света:

1.Только поглощенный свет может производить химическое действие.
2.Каждый квант активирует только одну молекулу.
3.Вся энергия кванта поглощается одним электроном, который поднимается на более высокий энергетический уровень.

4.Интенсивность фотосинтеза зависит не только от внешних факторов, но и от самого растения.

5.Понятно, что спектральный состав света влияет на интенсивность фотосинтеза.
Максимальная интенсивность наблюдается при освещении растения теми лучами, которые максимально поглощаются хлорофиллами и каротиноидами.
Интенсивность фотосинтеза наиболее высока в красных лучах, так как она пропорциональна не кол-ву энергии, а числу квантов!
Док-во J
Суммарное уравнение фотосинтеза:
6 СO2 + 6 H2O ---- C6H12O6 + 6 O2
Для образования 1 моля глюкозы нужно 686 ккал, следовательно, для ассимиляции 1 моля СО2 нужно 686:6=114 ккал. Запас энергии 1 кванта красного цвета (700 нм) равен 41 ккал/энштейн, а синего (400 нм) – 65 ккал/энштейн. Минимальный кантовый расход (отношение числа поглощенных квантов к числу ассимилированных молекул СО2) при освещении красным светом равен 114/41=3, а реально расходуется 8-10 квантов. Следовательно, эффективность использования красного цвета равна 114/41*8=34%, а синего 114/65*8=22%.

6.Растения, как и другие живые организмы, очень пластичны, т.е. хорошо умеют приспосабливаться к периодически изменяющимся условиям среды.

7.Поэтому нельзя однозначно говорить, что уменьшение поглощения кол-ва красных лучей или наличие большого кол-ва красных пигментов в растении приводит к снижению эффективности фотосинтеза. По типу метаболизма растения делят на несколько групп, в растениях существует множество пигментов, которые могут (временно или постоянно) взять на себя основную роль в фотосинтезе и не только.

Мне вообще было тяжеловато читать всю эту «кашу» (поскольку я биолог), которую Вы здесь обсуждали, поэтому свой ответ я построил в виде тезисов. А решать кто из Вас прав я не могу, так как я не физиолог растений по образованию. Могу опираться только на полученные знания в курсе физиологии растений и учебники.

Дмитрий попросил меня о том, чтобы я включился в этот спор, но видимо у меня не очень получилось, сорри…

А вообще здорово, что ВЫ эту проблему подняли.

С уважением, Сергей.

Сергей,
Я вовсе не призывал Вас в качестве арбитра в каком-либо споре! Мне просто казалось, что Ваше участие в дискуссии может сделать ее более интересной и содержательной. Спасибо, что откликнулись.

Изменено 9-1-2005 автор Dmitrii

сообщение Апрятин Сергей
1.Если лист красный, то либо это патологический
....
но не уменьшением кол-ва хлорофилла (может быть уплотнением, расположением вдоль клеточной стенки и п но не уменьшением кол-ва).

цитата :
"... Хлоропласты обращенных к свету (в сравнении с темновыми) листьев содержат меньшие количества хлорофилла, но более эффективно осуществляют фотосинтез..."
Марк Нисонович Мерзляк - доктор биологических наук, профессор кафедры клеточной физиологии и иммунологии биофака МГУ

Интенсивность фотосинтеза наиболее высока в красных лучах, так как она пропорциональна не кол-ву энергии, а числу квантов!
Док-во J
Суммарное уравнение фотосинтеза:
...
Следовательно, эффективность использования красного цвета равна 114/41*8=34%, а синего 114/65*8=22%.

цитата:
"... Физикам я напоминал, что господствующее воззрение, будто бы наибольшим тепловым напряжением обладают темные лучи, основывается на недоразумении, что на основании имеющихся в науке данных еще нельзя заключить, какие лучи или, точнее, какие световые волны обладают наибольшим тепловым напряжением, т.е. в состоянии вызвать наибольший тепловой эффект. Я утверждал, что это еще открытый вопрос и что обладающими наибольшим тепловым напряжением могут оказаться именно те красные лучи, которые, поглощаясь хлорофиллом, вызывают разложение углекислоты. Появившиеся почти десять лет спустя исследования американского физика Ланглея и английского Абнея вполне подтвердили верность моего предположения...
Когда, благодаря усовершенствованию приемов исследования (изготовлению решеток, изобретению новых приборов для измерения малых разностей температуры и пр.), стало возможным изучить распределение тепла в спектре нормальном (спектр, получаемый не при помощи призмы, а при отражении от оптической решетки), тогда и обнаружилось, как я предсказывал, что наибольшее нагревающее действие оказывают волны красного цвета и именно того красного, который поглощается хлорофиллом".
Тимирязев Климент Аркадьевич - сами знаете кто

(под "темными лучами" подразумевается свет инфракрасного спектра)

чего это вдруг непропорционально количеству энергии ?
энергии поглотили больше - выделили тоже больше (нагрев или разложение СО2). всё логично

7.Поэтому нельзя однозначно говорить, что уменьшение поглощения кол-ва красных лучей или наличие большого кол-ва красных пигментов в растении приводит к снижению эффективности фотосинтеза. По типу

Еще нужные факты по поводу поглощения /отражения разных составляющих спектра :

1. отражение -бывает диффузное (в толще листа) и зеракльное - на поверхности листа. определяем по блеску листовой пластины

2. Соотношение поглощаемых спектров и общего количества поглощенного света отдельно взятого хлорофилла (только красный и синий) и того-же хлорофилла в листовой пластине - очень различается.
из-за того, что отраженный свет в связи с диффузным отражением в толще листовой пластины многократно отражается и преломляется. т.е. оптический путь света гораздо больше толщины листа.
в частности - фактический коэффицент поглощения зеленого света хлорофилла в листе гораздо больше чем коэффициент удельного поглащения зеленого света у "изолированного" хлорофилла - именно за счет многократного переотражения зеленого света.

3. (не факт!) В этом смысле именно поглощение а не отражение определенных участков спектра при определенных условиях можно считать защитной реакцией - если растение ориентировано на диффузное отражение, то ему нужно максимально сократить оптический путь ненужного света в листе. как ? только сразу съесть. заодно таким образом убрав ненужную часть спектра от своих теневых растений.

4. Свет, прошедший сквозь зеленый лист (если таковой есть) - преимущественно зеленый. (наверное поэтому листовая пластина снизу уже другого цвета.) Хотя это ежу понятно, если посмотреть на лист на просвет.

4. Поглощение в фиолетовой, синей, голубой и красной частях спектра практически не зависит от концентрации хлорофиллов. Поглощение в зеленой части спектра зависит.

5. У многих видов растений особые клетки эпидермиса способны фокусировать свет определенных спектров, усиливая его интенсивность в 15-20 раз. Так что, возможно, физические пердпосылки этой дискусси в скором времени придется пересматривать

6. Непигментированные соединения растения способны работать как волноводы, доводя непосредственно свет до подземных участков растения (вот же ж блин !)
об интенсивность такой передачи я ничего не нашел, но думаю можно принебречь (специално посветил фонариком на оторванный лист эха - на срезе черешка света нет )

7. антоцианы (красные пигменты), часто образуются в растениях в ответ на действие высокой интенсивности видимого света, ультрафиолетовой радиации, высоких и низких температур и других стрессорных воздействий. они обычно локализованы в клетках верхнего эпидермиса и обеспечивают эффективное экранирование в зеленой области, в которой листья в значительной степени прозрачны для света.
но у растений есть и другие способы борьбы с повышенным световым излучением.

8. желтый свет старых и поврежденных листьев - обычно из-за усиления концентрации каратиноидов (желтых пигментов), которыми растение защищает лист от света во время "сбора" оставшихся в таком листе нужных веществ.

9 Водоросли лучше усваивают любой спектр не из-за особой приспособленности хлорофиллов или других фоточувствительных соединений, а потому-что видов таких соединений у них больше ( хлорофиллы, бактериохлорофиллы, бактериородопсин, каротиноиды, фикобилины) которые при определенных условиях и соотношениях лучше поглощают весь спектр.

А вообще здорово, что ВЫ эту проблему подняли.

да, было бы интересно все-таки до конца понять механизм(ы)

Изменено 13-1-2005 автор Maverik

сообщение Maverik

цитата:
"... Физикам я напоминал, что господствующее воззрение, будто бы наибольшим тепловым напряжением обладают темные лучи, основывается на недоразумении, что на основании имеющихся в науке данных еще нельзя заключить, какие лучи или, точнее, какие световые волны обладают наибольшим тепловым напряжением, т.е. в состоянии вызвать наибольший тепловой эффект. Я утверждал, что это еще открытый вопрос и что обладающими наибольшим тепловым напряжением могут оказаться именно те красные лучи, которые, поглощаясь хлорофиллом, вызывают разложение углекислоты. Появившиеся почти десять лет спустя исследования американского физика Ланглея и английского Абнея вполне подтвердили верность моего предположения...
Когда, благодаря усовершенствованию приемов исследования (изготовлению решеток, изобретению новых приборов для измерения малых разностей температуры и пр.), стало возможным изучить распределение тепла в спектре нормальном (спектр, получаемый не при помощи призмы, а при отражении от оптической решетки), тогда и обнаружилось, как я предсказывал, что наибольшее нагревающее действие оказывают волны красного цвета и именно того красного, который поглощается хлорофиллом".
Тимирязев Климент Аркадьевич - сами знаете кто
(под "темными лучами" подразумевается свет инфракрасного спектра)

При всем уважении К Тимирязеву, как одному из основоположников учения о фотосинтезе, следует вспомнить, что он умер в 1920г, когда квантовая механика только зарождалась. Соответсвенно, не мог он тогда и мыслить о квантово-механической природе фотосинтеза. Поэтому ссылаться на великого ученого в данном случае не совсем корректно.

чего это вдруг непропорционально количеству энергии ?
энергии поглотили больше - выделили тоже больше (нагрев или разложение СО2). всё логично

Именно так. Пропорционально не количеству энергии, а количеству поглощенных квантов. Поскольку красные кванты имеют меньшую энергию, чем синие кванты, тот же суммарный поток энергии от красного источника содержит большее количество квантов, чем от синего. Именно поэтому в красной части спектра фотосинтез наиболее эффективен. Не знаю насчет инфракрасной... Должна быть некоторая минимальная энергия кванта, достаточная для перехода электрона на более высокий уровень и соответсвующей химической реакции.

Еще нужные факты по поводу поглощения разных составляющих спектра :

1. Бывает диффузное (в толще листа) и зеракльное - на поверхности листа. определяем по блеску листовой пластины .

Зеркальное - это отражение, а не поглощение . От длины световой волны практически не зависит. Но надо сказать под водой листья практически не блестят, поскольку нет резкой границы изменения показателя преломления.

2. Соотношение поглощаемых спектров и общего количества поглощенного света отдельно взятого хлорофилла (только красный и синий) и того-же хлорофилла в листовой пластине - очень различается.
из-за того, что отраженный свет в связи с диффузным отражением в толще листовой пластины многократно отражается и преломляется. т.е. оптический путь света гораздо больше толщины листа.
в частности - фактический коэффицент поглощения зеленого света хлорофилла в листе гораздо больше чем коэффициент удельного поглащения зеленого света у "изолированного" хлорофилла - именно за счет многократного переотражения зеленого света.

Естественно, есть потери света по разным причинам. Но на них изменением спектра мы мало влияем. Просто приходится мириться, что некоторый существенный процент света просто пропадает.

4. Свет, прошедший сквозь зеленый лист (если таковой есть) - преимущественно зеленый. (наверное поэтому листовая пластина снизу уже другого цвета.) Хотя это ежу понятно, если посмотреть на лист на просвет.

Потому и зеленый, что хлорофилл остальное поглощает. Плюс к этому остальные ткани, не содержащие пигментов, тоже поглощают, но неизбирательно. Поэтому свет, проходящий через лист зеленый, но слабый. Наиболее выгодно размещать фотосинтезирующий слой, естественно на наружной стороне листа.

4. Поглощение в фиолетовой, синей, голубой и красной частях спектра практически не зависит от концентрации хлорофиллов. Поглощение в зеленой части спектра зависит.

Почему же не зависит, когда как раз хлорофилл поглощает все кроме зеленого? А вот как раз зеленую часть поглощает не хлорофилл, а другие пигменты и ткани.0

5. У многих видов растений особые клетки эпидермиса способны фокусировать свет определенных спектров, усиливая его интенсивность в 15-20 раз. Так что, возможно, физические пердпосылки этой дискусси в скором времени придется пересматривать

Что значит фокусировать: собирать в кучки с помощью оптических структур, образованных в тканях? Вполне допустимо. Но на общую энергетическую картину это никак не влияет. Не важно, как расположен хлорофилл: равномерно распределен по поверхности листа, или сконцентрирован в точках, куда свет собирается с помощью упомянутых структур. Суммарной энергии от этого больше не становится.

6. Непигментированные соединения растения способны работать как волноводы, доводя непосредственно свет до подземных участков растения (вот же ж блин !)
об интенсивность такой передачи я ничего не нашел, но думаю можно принебречь (специално посветил фонариком на оторванный лист эха - на срезе черешка света нет )

Если это так, то опять же вопрос чисто технический: ваши волноводы просто позволяют часть пигмента разместить в глубине листа и передавать туда часть света с поверхности. Т.е. на вы можете выбирать что подставить свету: непосредственно пигмент или торцы волноводов. Но света больше, чем падает на поверхность все равно не будет



Изменено 9-1-2005 автор Константин Кучеренко

2 Дмитрий:

Вот цитата из Вашего письма:

Так что если бы Вы каким-либо образом высказались по вопросам, обсуждавшимся в ветке
"Дидиплис на фоне лисимахии в моем аквариуме", я был бы Вам благодарен.

Обратите внимание на словосочетание "каким-либо образом" , т.е. Вы предложили мне в
свободной форме высказаться, правда. А сейчас в рамки меня ставите

А вообще я же писал ответ не как арбитр, а просто дал несколько тезисов - как своих мыслей,
так и информацию из учебников по физилогии растений (если нужно, то могу дать ссылки).
Кроме того, как мне кажется, все же биолог должен быть если не главным в обсуждении таких вопросов,
то хотя бы направляющим. К сожалению - физиология растений не мой профиль,
но мое образование, я думаю, все же позволяет мне быть ведущим (но не главным и не арбитром)
в этом споре. Хотя, если кто-то из Вас биолог по образованию, то приношу свои извинения.

2 Маверик:

Марк Нисонович Мерзляк - доктор биологических наук,
профессор кафедры клеточной физиологии и иммунологии биофака МГУ -
один из моих учителей, поскольку 5 лет назад я благополучно
завершил обучение именно на этой кафедре. Сейчас, кстати, она называется
кафедра "Физиологии микроорганизмов".
Правда читал он нам только небольшой спецкурс по фитоиммунологии,
но его лекции были очень сильными и свои 4 балла на экзамене я честно получил

По поводу уменьшения кол-ва хлорофилла в клетках: во-первых, я только высказал
свое предположение (может я и не прав), во-вторых, фраза "... Хлоропласты
обращенных к свету (в сравнении с темновыми) листьев содержат меньшие количества
хлорофилла, но более эффективно осуществляют фотосинтез..." , - не говорит однозначно
о том, что кол-во хлорофилла меняется в клетках в норме.
Необходимо найти оригинальные статьи по этой проблеме.
Подругому я не могу, извините. Цитаты, вырванные из контекста,
рассмаривать не совсем правильно, на мой взгляд.

Повторяю, я не настаиваю, может я и ошибаюсь!

По поводу док-ва повышенной интенсивности фотосинтеза в красных лучах -
его я нашел в учебнике Беликов П.С., Дмитриева Г.Д. "Физиология растений" - М.-1992,
по которому я учился.


"В этом смысле именно поглощение а не отражение определенных участков спектра при
определенных условиях можно считать защитной реакцией - если растение ориентировано
на диффузное отражение, то ему нужно максимально сократить оптический путь ненужного света
в листе. как ? только сразу съесть. заодно таким образом убрав ненужную часть спектра от
своих теневых растений".

Вы подумайте, если за обедом Вам дали не два, а 20 бутербродов - и скажут ешь, Вы их будете есть,
или съедите 2, а остальные отложите (поделитесь с друзьями, оставите на ужин-завтрак-обед и т.п.
Вот так и растение при избытке света должно отражать, уменьшать поверхность поглощения и т.д.,
т.е. спасаться от избытка энергии, которая в него поступает.

"Поглощение в фиолетовой, синей, голубой и красной частях спектра практически
не зависит от концентрации хлорофиллов. Поглощение в зеленой части спектра зависит".

Как раз от пигментов, и хлорофилла особенно, и зависит. Кто же как не он будет поглощать
Разве, что каротиноиды


"Водоросли лучше усваивают любой спектр не из-за особой приспособленности хлорофиллов
или других фоточувствительных соединений, а потому-что видов таких соединений у них больше
( хлорофиллы, бактериохлорофиллы, бактериородопсин, каротиноиды, фикобилины) которые при
определенных условиях и соотношениях лучше поглощают весь спектр".

Безусловно водоросли более пластичны, чем высшие растения, но
все же предпочтения у них есть (имеется ввиду спектр) - если для высших растений - красный,
если так можно выразиться, важнее синего, то для водорослей -
наоборот.

А механизм всего этого, конечно, намного сложнее чем все наши теоретические выкладки...


С уважением, Сергей.