К биологии Bucephalandra

С любезного разрешения Peter Boyce, одного из авторов ревизии рода Bucephalandra, публикую перевод одного из разделов статьи 2014 года. Здесь хорошо видно, как сложно устроено и как работает соцветие этих удивительных растений. Кроме того, что это интересно, початок буцефаландры содержит ключевые признаки, позволяющие различать виды (коммерческие названиям к биологии не имеют никакого отношения), которых сейчас 31, и они весьма разнообразны. Надеюсь, публикуемый ниже перевод участникам форума будет интересен и полезен.

Роль стаминодиев у Bucephalandra

Wong S. Y. & Boyce P. C.: Studies on Schismatoglottideae (Araceae) of Borneo XXX – New species and combinations for Bucephalandra. The role of the interstices staminodes of Bucephalandra – Willdenowia, 2014. - pp. 196-198.
Публикация с разрешения Peter C. Boyce.
Фотографии B.akantha образца P.C.Boyce & S.Y.Wong AR-3889 выполнены P.C.Boyce (рис.A-I). Фотография B.aurantiitheca образца K.Nakamoto AR-3937 выполнена K.Nakamoto.
Перевод с англ. - maculatus

---

Среди ароидных Bucephalandra уникальна наличием гибких/подвижных стаминодиев в форме чешуй или щитков, расположенных в промежутке между зонами пестичных и тычиночных цветков (промежуточные стаминодии). Изначально предполагалось, что эти стаминодии контролируют доступ опылителей к пестичным цветкам в процессе цветения (Bogner 1980; Bogner & Hay 2000). Полевые наблюдения над несколькими видами Bucephalandra это подтвердили (один из них представлен на рисунках A-I).

Рис. Функции стаминодиев Bucephalandra akantha. A: Bucephalandra akantha в местообитании, соцветия на разных стадиях цветения;

B: соцветие в момент цветения пестичных цветков; обратите внимание на вздувшееся покрывало со щелью, открытой от верхушки до примерно одной трети длины крыла.


Пестичное цветение начинается через 2-3 часа после рассвета с того, что покрывало вздувается, создавая щель в его верхней части (крыле покрывала, рис. B). Папиллярная поверхность рыльца становится клейкой, образовывая каплю на рыльце в момент цветения и вырабатывая более или менее сильный сложноэфирный или фруктовый аромат, привлекающий почти исключительно мух Colocasiomyia (Diptera: Drosophilidae), хотя было замечено опыление B.aurantiitheca (Рис. K) одним из видом листоедов Chrysomelidae (Coleoptera).

Рис. K: опыление B.aurantiitheca.


Рыльца пестиков остаются восприимчивы в течении примерно 6 часов, и все это время стаминодии и теки подняты (рис. C). Покрывало находится в фазе "щели" примерно 24 часа, но стаминодии начинают опускаться уже вечером, а в полночь их верхушки упираются во внутреннюю стенку покрывала, надежно запечатывая его камеру (рис. D, E). В это время рыльца уже сухие и более не восприимчивы, а соцветие находится в фазе перехода от цветения пестичного к тычиночному. Стаминодии никогда не удерживают опылителей в камере покрывала, и в момент ее запечатывания насекомых в соцветии нет.

Рис. Функции стаминодиев Bucephalandra akantha. C: початок в момент пестичного цветения, покрывало искусственно удалено; обратите внимание на поднятые стаминодии и теки, и покрытые папиллами рыльца;

D: соцветие на стадии цветения тычиночных цветков, верхняя часть покрывала естественным образом оторвано; обратите внимание на стаминодии, герметизирующие камеру покрывала, и отклоненные теки, вырабатывающие капли пыльцы на концах рогов;

E: початок на этапе цветения тычиночных цветков, покрывало искусственно удалено; обратите внимание на отогнутые стаминодии и теки, и капли пыльцы выделяющиеся на концах рогов тек.


Тычиночное цветение начинается через 2-3 часа после восхода следующего дня. Теки тычиночных цветков активируются (рис. E), и второй выброс цветочного запаха привлекает новую волну мух. Вскоре после этого щель покрывала увеличивается, а затем очень быстро (менее чем за 5 минут) крыло покрывала в месте перетяжки (рис. A) различным образом отрывается от края и закручивается наружу. Эти быстрые движения покрывала совпадают с выдавливанием капель пыльцы с рогов тек (рис D и E). Тычиночное цветение продолжается около часа, к концу которого все капли пыльцы забираются мухами, крыло покрывала отваливается и остается только камера, имеющая воронкообразную форму. Затем через срок от пары часов до четырех дней (в зависимости от вида) свободная часть початка над стаминодиями осыпается, оставляя едва заметный рубец на макушке в середине диска белых стаминодиев (рис. F).

В пределах нескольких дней после тычиночного цветения в случае успешного опыления стаминодии, герметизирующие камеру покрывала, изменяют цвет с белого на зеленый (по-видимому, начинают фотосинтезировать), утолщаются и становятся более жесткими (рис. G). Кроме того, большинство видов имеет клетки с танинами, видимые на верхней поверхности стаминодиев. В этом случае последние остаются до полного развития плодов, когда увеличившиеся ягоды выдавливают стаминодии наверх (рис. H). Затем стаминодии становятся блеклыми и осыпаются. Это совпадает со вскрыванием плодов, которые меняют цвет от зеленых до желтовато-зеленых или желтовато-белых и быстро разваливаются в клейкую массу с заключенными в ней зелеными семенами (рис. I).

Рис. Функции стаминодиев Bucephalandra akantha. F: соплодие примерно первого дня после цветения, крыло покрывала полностью оторвано, так же как и отработанные части початка; обратите внимание на макушечный рубец в середине все еще белых стаминодиев;

G: соплодие примерно через 4 недели после цветения; обратите внимание, что стаминодии и камера покрывала теперь стали зелеными и утолщенными; клетки с танинами еще видны на стаминодиях;

H: соплодие примерно через 7 недель после цветения; развивающиеся плоды начинают выдавливать стаминодии вверх;

I: соплодие через примерно 8 недель после цветения; стаминодии только что осыпались и плоды распались в клейкую массу, содержащую семена.


Семена рассеиваются с помощью механизма "разбрызгивания чашки", когда их выбрасывают капли воды, попадающие прямо в воронковидную камеру покрывала. Семена имеют придатки, посредством которых закрепляются на мхах или в мельчайших трещинах окружающих скал.

Таким образом, к тому времени, когда стаминодии начинают опускаться, пестичные цветки уже опылены и/или рыльца более не восприимчивы. По всем наблюдениям, стаминодии не задерживают опылителей внутри покрывала во время цветения, в отличие от многих однополо цветущих родов ароидных. Вместо этого используется привлечение насекомых двумя раздельными волнами цветочных запахов, совпадающими с моментами пестичного и тычиночного цветения.

Внешний вид и текстура стаминодиев после цветения, а также их сохранение до момента, когда созревший плод их сбрасывает, позволяют уверенно предположить их роль в защите развивающихся плодов. Промежуточные стаминодии Bucephalandra во многих отношениях функционально схожи с отслаивающимися чешуями плодов⁽¹⁾ многих видов подсемейства Monsteroideae (например, Epipremnum, Scindapsus и др.).

⁽¹⁾ формируются из пластинчатых столбиков обоеполых цветков - прим.пер.

Изменено 1.11.21 автор maculatus

maculatus

Отлично! Спасибо! Ваш пост, как глоток свежего воздуха, среди унылого речитатива народных сказителей, дергающих за струны инструмента "одна палка, две струны" и исполняющих собственные произведения "о чем вижу, о том пою".


Изменено 1.11.21 автор Corsar

Надеемся, будет и продолжение!

maculatus
публикуемый ниже перевод участникам форума будет интересен и полезен

Безусловно! Спасибо вам за ваш труд!

Наконец-то мне понятно, как происходит опыление! Спасибо за шикарнейший перевод! Попробую опылить мои тепличные!