Блог. Часть №3. Креветки каридины на земле и проппанте (медленный травник) (страница 12)

Начинаю вести дневник о своем эксперименте — содержании и разведении нежных креветок каридин в нестандартных условиях. Вместо привычного активного грунта для буферизации параметров воды я использую обычную землю с клумбы. Интересно, что из этого выйдет?

Изменено 25.6.25 автор Sergey PAT_A

ODmitry
Вот мы недавно заказывали креветок из Индонезии чистой линии.

Кто мы? Вы? 😬😬😬 Это ж какой финансовый риск!? Какие нервы стальные (и, наверное, связи на таможне) нужно иметь.

А каких креветок закадывали?

Sergey PAT_A
Кто мы? Вы? 😬😬😬 Это ж какой финансовый риск!? Какие нервы стальные (и, наверное, связи на таможне) нужно иметь.
А каких креветок закадывали?

Я с товарищем. Ну хотели, рискнули, заказали, огребли. Креветки Blue Diamond.

ODmitry

Как интересно! А можете детали раскрыть:

- Как заказывали? От юрлица или физики?
- Как растамаживали? Ветеринарный сертификат?
- Во сколько все обошлось?

Почему интересуюсь. У нас в Екатеринбурге парень напрямую из Индонезии заказывает рыб, недавно показывал, как несколько сотен (если не тысяч, могу наврать) неритин заказал. Я ему предлагал под заказ редких каридин привезти. Не соглашается, говорит: "Чрезвычайно высокий риск положить всех".

А я хотел типа таких Шершней привезти (Caridina metallic hornet shrimp).



P.S. По поводу инфекций у рыб из Азии недавно хорошее видео у Юрия Фролова вышло. Называется "Главная причина упадка Российской аквариумистики - гибель рыб!" Если ему верить, то 90% всех смертей рыб - не ошибки новичков, а изначальная зараженность паразитами, бактериями и вирусами.



Вот еще канал компании, которая импортирует редких рыб.



А у Ивана Долгова редкие растения.

https://vk.com/wall-...

Смотрю его посты и радуюсь, что у меня маленький аквариум. А не то по миру пошел бы!

У него есть, например: Xyris Red и Eriocaulon Cuspidatum.

Sergey PAT_A
- Как заказывали? От юрлица или физики?
- Как растамаживали? Ветеринарный сертификат?
- Во сколько все обошлось?

Сергей, нет, все намного проще. Договорились со знакомым из аквариумного магазина и он нам привез креветок вместе со своим заказом. Чтобы самому замарачиваться не имеет вообще никакого смысла. 500 креветок вышли в 30 тыс.

С рыбой по аналогии. Заказывают, сильно карантинят и продают. Отходы есть, но небольшие. В зоомагах научились работать с импортом, поэтому качество оценивают на четверочку.

Изменено 13.12.25 автор ODmitry

ODmitry

Спасибо за информацию.

Все таки насколько сильно затягивает хобби! Озвученная сумма довольно серьезная. Вызывает восхищение, что можно вот так взять и решиться на "авантюру".

Вы молодцы!

Листья ольхи в креветочнике

В Екатеринбурге пару дней мороз давил за 30 градусов. Сидели дома. В воскресенье потеплело – и мы с детьми рванули кататься с ледяных горок. Надо же энергию потратить.

У креветок тигр Енот продолжается медленно ползущая эпидемия «Распухни и сдохни». Решил каждую неделю закладывать шишки ольхи, чтобы обеспечить бактерицидную обработку. До сих пор у меня в аквариуме постоянно находились листья дуба и клёна, но кондиционированные (предварительно «вымоченные» в «мини-аквариуме» с улитками в течение 1…2 недель до мягкого состояния) – наверное, все лекарственные соки из них выходят еще до помещения в креветочник.

Так вот, кроме шишек ольхи, еще хотел набрать палых листьев тоже ольхи и ивы. У меня в разделе «Неопубликованное» находится много научных статей, где изучали пищевые особенности креветок Вишень. В одной из них изучали скорость разложения листьев ольхи и кипариса при поедании их «шредерами» (беспозвоночными, которые измельчают органику (ручейники, улитки, гармарусы, креветки), тем самым делая ее доступной для бактерий и грибов и ускоряющими переработку). И тогда я узнал, что креветок можно кормить не только листьями дуба, клёна, ивы и рябины, но и ольховыми.


Фото 1. Мужские серёжки серой ольхи (лат. Álnus incána).

Горки наши находятся на берегу озера в лесу. Пришел на берег и был шокирован: оказалось, что на ольхе растут одновременно и шишки, и серёжки! В школе давно учился, и не помнил (или не знал), что у этого дерева есть мужские серёжки - похожи на берёзовые, и женские (собственно, шишки).


Фото 2. Серёжки и шишки серой ольхи.

Дома почитал немного об этом дереве.

Зацветает оно в наших широтах первым среди всех видов деревьев: когда еще в оврагах лежит снег. Такое раннее цветение обусловлено тем, что подготовка к процессу происходит заранее. Мужские серёжки появляются в середине лета и растут до заморозков: «а в зиму уходят полностью сформировавшимися (в них есть и запас пыльцы) и готовыми выполнить свое назначение».

Поскольку в мужских серёжках содержится пыльца (а пыльца входит в состав многих кормов для креветок (и у меня с удовольствием они жрут цветы одуванчика, яблони), пожалуй, попробую поместить в аквариум и ольховые серёжки.
Кстати, а почему пыльца есть в составе кормов? Предполагаю, потому что по сути она является аналогом икры или куриных яиц: в ней содержатся питательные вещества, необходимые для жизни зародыша.

Вот примерный состав цветочной пыльцы (не ольховой, а в целом) в граммах на 100 гр. продукта:
- Вода 21,3 - 30,0
- Сухое вещество 70,0 - 81,7
- Белок (сырой протеин) 7,0 - 36,7
- Углеводы - всего 20,0 - 38,8

в том числе:

- фруктоза 19,4
- глюкоза 14,1
- липиды (жиры и жироподобные вещества ) 1,38 - 20,0
- Зольные элементы 0,9 - 5,5

В белках содержатся многие важные аминокислоты: аланин, глутаминовая кислота, фенилаланин, триптофан, цистин, пролин, аспарагиновая кислота и др. Белок пыльцы по содержанию незаменимых аминокислот превосходит белок молока, являющегося одним из наиболее полноценных. Наиболее богата белком пыльца розы, зверобоя, клевера белого и лугового, сливы, горчицы чёрной, фацелии, василька синего, ивы. 100 гр. пыльцы по аминокислотному составу соответствует 500 гр. говядины или 7 куриным яйцам.

+++++

По поводу палой листвы в аквариуме (она полезна не только креветками, но и многим рыбам, включая сомов) тоже очень много собрано пока еще разрозненной информации. Все не доходят руки собрать воедино.

Если сказать кратко, то вот у меня есть видео «Бактерии из бутылки», где в подробностях разбирается экосистема аквариума и трофические цепи (цепи питания в экологии).

https://rutube.ru/vi...

Мы не задумываемся, но в лесных водоёмах в воду попадает огромное количество палых листьев (до нескольких тонн на гектар поверхности воды). И эта органическая масса служит кормом для шредеров, которые ее измельчают, перерабатывают в своем пищеварительном тракте и превращают трудно разлагаемую органику в легкоразлагаемую.

Трудно разлагаемая – это лигнин и целлюлоза (биополимеры). Все мы знаем, как искусственные полимеры долго находятся в воде и не разрушаются (тот же полиэтилен). Как коряги из лигнина и целлюлозы тоже годами не разрушаются, а если их скребет анциструс, то разложение происходит очень быстро.

Короче, главный экологический вывод о пользе листьев в водоёмах: шредеры переводят их энергию (в органике связан углерод - источник энергии для консументов) в водную пищевую сеть на протяжении всего года. Например, щука не ест листья ольхи, но их едят ручейники, ручейников - караси, карасей - щука.

+++++

Вот любопытная выдержка из исследования скорости разложения в воде листьев ольхи, изучения образования биопленки из бактерий и грибов на поверхности.

Сахара составляют важную фракцию органического вещества листьев и, как правило, быстро вымываются. Nykvist (1962) и Suberkropp et al. (1976) установили, что водорастворимые полисахариды и полифенолы являются первыми продуктами, подвергающимися деградации, переходя в водный раствор после нескольких часов погружения.

Наши результаты показывают, что сахара тополя менее легко вымываются из его листьев, чем из листьев ольхи или ивы. Однако исчезновение растворимых сахаров было менее быстрым, чем наблюдаемое Krumholz (1972) и Suberkropp et al. (1976) для листьев белого дуба и гикори, у которых 70–80% сахаров вымывается в течение первых двух недель.

С другой стороны, Tiwari & Mishra (1983) отметили более медленную кинетику для растворимых сахаров в листьях тика в Индии. Ответственность за различия могут нести не только качество растительного материала, но и факторы окружающей среды (например, температура, насыщенность кислородом).

Целлюлоза, гемицеллюлоза и лигнин являются основными компонентами листовой ткани. Лигноцеллюлозы составляют 30–50% органического вещества листьев трех изученных видов. Эти проценты, наблюдаемые до разложения, немного выше, чем приведенные Triska et al. (1975) и Suberkropp et al. (1976) для листьев лиственных деревьев. Однако King & Heath (1967) и Tiwari & Mishra (1983) обнаружили для других лиственных видов содержание того же порядка или выше.

Изменено 22.12.25 автор Sergey PAT_A

Sergey PAT_A
что у этого дерева есть мужские серёжки - похожи на берёзовые, и женские (собственно, шишки).

Серые созревшие серёжки ольхи это чисто зимняя история. Летом на ольхе висят прошлогодние серые шишки и новые зеленые. Серые шишки довольно часто кидал в акву или делал отвар. Серёжки в акве не разу не пробовал. Интересно, что у вас получится. Не забудьте написать. Если зайдут, в отличии от шишек, их летом много не собрать, запас придется до наступления весны делать.

Дамир184

Да, попробую.

Сразу серёжки не стал в аквариум ложить, так как они "свежие" (не сухие) - зеленые внутри. Подумаю, как сделать так, чтобы воду не испортить. Может сначала в кипятке сварю.

Когда можно увидеть новорожденных креветят?

Когда рождаются креветята, их первое время не видно. Обычно начинаешь замечать через 10 дней.

Такое правило сохранялось все 3 года. Не всегда видно сразу всех. Например, в прошлый раз мальки тигров Енотов были на виду сначала 2 шт, затем 4 штуки, а через месяц - 12 штук.

И вот 20 ноября, согласно моих записей, должна была во второй раз родить единственная в креветочнике тигрица.

Ждал-ждал мальков - их все нет и нет. Ломал голову: "Что могло пойти не так? Ведь в аквариуме нештатных видимых ситуаций не происходило..."

В общем, 7 декабря самка забеременела в 3-й раз, и жду мальков 7 января (кстати, из первого помёта одна самка тоже сейчас ходит с икрой). Я уже решил, что мальки из 2-го помёта погибли...

На выходных постриг гидрокотилу трипартиту и под корень - все буцефаландры (чтобы гуще росли). "Воздуха" стало больше - даже мальков тайваней и блю дримов прибавилось. А сегодня вижу... вполне сформировавшегося месячного подростка тигра Енота из 2-го поколения.

Рекорд! Не выходили на экспозицию 1 месяц и 3 дня.

P.S.

А ещё накануне Нового года я чуть не расширил аквариумное хозяйство. Что-то торкнуло меня посмотреть на "Авито" сколько стоят аквариумы из стекла Оптивайт. И вот нахожу в Челябинске аквариум 108 литров (Д*Г*В=60*40*45см) за 10'000 рублей. За эти деньги в обявлении предлагают:

- Аквариум из оптивайта
- Тумба
- Внешний фильтр Tetra EX 500 Plus с нержавеющими трубками
- Грунт Dennerle Crystal Quartz Gravel
- Светильник подвесной ISTA LED Professional Plants
- Растения (меня интересовали из тех, что у меня нет Погостемон Хелфери и Самолюс зеленый, если не ошибаюсь)

Еще, похоже, система подачи CO2 с баллоном.



От Екатеринбурга до Челябинска ехать 3 часа. В течение 4-х дней я колебался... Только машину поменял на прошлой неделе - не хотелось в салоне всю это "воду и грязь" везти. Плюс у аквариума неудачные для травника размеры: высота 45 см при слабеньком светильнике. Плюс соотношение 60*45 см очень похоже на мой теперешний аквариум 42*32 см - а я давно мечтаю завести аквариум высотой не выше 35 см и длиной хотя бы 120 см...

Четыре дня я метался. «Брать!» — кричал один внутренний голос (очень похожий на голос Плюшкина). «Не морочь себе голову!» — ворчал второй (похожий на Спокка). Диалог был эпичным:

— Это же халява! Пусть просто постоит!
— Он будет стоять и укоряюще пузыриться. Ты будешь знать, что предал мечту о длинном аквариуме ради сиюминутной дешёвки.
— Но там же Погостемон Хелфери! У тебя его нет!
— Рациональность, дорогой. Только рациональность.

Кульминация наступила утром. Просыпаюсь с мыслью: «Всё! Беру! Пусть будет инкубатор для катушек, плантация мхов и памятник моей слабохарактерности!» Но... Баллон с CO₂ уплыл, оставив лишь лёгкую углекислотную тоску...

Что же, будем надеться, что это Вселенная аквариумных сил бережно отвела меня в сторону, чтобы не мешал другому чудаку везти в свой новый автомобильный салон 100 кг мокрого счастья. А мой «ковчег» на 120 см — он ещё впереди. И приедет он, хочется верить, с доставкой на дом.

Изменено 23.12.25 автор Sergey PAT_A

Дамир184
Серёжки в акве не разу не пробовал. Интересно, что у вас получится. Не забудьте написать.

Серёжки бланшировал 3 минуты и забросил в аквариум. Креветки ноль внимания. Убрал.

Листья ольхи довольно твёрдые, поэтому пока их не едят. Но постоянно на них пасётся кто-то (то улитки, то креветки). Так что, листья ольхи буду вносить наравне с другими.

Собсвтенно, у меня только листья рябины начинают есть сразу же (они мягкие). А листья дуба, клёна, ивы и вот теперь ольхи требуют времени на поселение биопленки и на размягчение.

Люблю смотреть канал дяденьки, который часто снимает аквариумную живность на макрообъектив. Тут попалось видео, не совсем макро, где использует прикольную кормушку для кормления лялиуса живым трубочником. Не могу не поделиться.

Sergey PAT_A
А я хотел типа таких Шершней привезти (Caridina metallic hornet shrimp).

Пока одни "мечтают", другие у вас в Воронеже делают.

Karnel1a

Цена пока не назначена - владелец пишет, что "креветка в стадии разведения". Но, например, Вlасk Wiсkеd StаrDust предлагал раньше за 3500 руб/штука. Сейчас цены убрал.

О скорости течения воды в аквариуме

На канале у меня есть несколько роликов, посвященных биофильтрации. В них я привожу, рекомендованные именитыми скейперами, параметры канистрового фильтра:

1) Объем канистры 5…10% от объема аквариума.
2) Скорость течения 5…10 объемов аквариума в час.

В моём креветочнике уже два года стоит фильтр SunSun HBL-803 с помпой 500 л/ч. С учётом мелкопористой губки на заборной трубке и наполнителя (полиэтиленовая мочалка) скорость потока у меня 265 л/ч – то есть 7,2 объема в час.
По поводу этих «5…10 объемов в час» я получил самое большое количество люлей от зрителей, которые справедливо указывают на то, что для биофильтрации достаточно 1 объема в час.

Я не имел точного обоснования, зачем скейперы ставят 5…10 объемов, но предполагал, что это делается, чтобы обеспечить оптимальную толщину неподвижного слоя воды вокруг листа растения, через которую происходит диффузия CO2 и питательных веществ, отвод O2 и продуктов метаболизма. А также, чтобы предотвратить образование в аквариуме застойных зон с низкой концентрацией углекислоты и питательных веществ.

И вот сегодня случайно напоролся на интересное исследование, опубликованное китайскими учёными. В нём можно увидеть ответ на вопрос, какой эффект даёт перемешивание воды в аквариуме: увеличивается концентрация кислорода в грунте и его окислительно-восстановительный потенциал (ОВП). Результатом этого становится улучшение состояния растений.

Для справки:

Окислительно-восстановительный потенциал грунта (ОВП, Eh) — это мера его способности принимать или отдавать электроны, отражающая степень окисления или восстановления почвенного раствора. Он определяется условиями аэрации, увлажнения, содержанием органики и микроорганизмов, влияя на доступность питательных веществ, процессы образования глеевых горизонтов, а также на миграцию металлов, таких как железо и марганец. Высокие положительные значения ОВП (500-700 мВ) характерны для аэрации, тогда как отрицательные значения указывают на анаэробные (восстановительные) условия, где образуются токсичные сульфиты и нитриты, вредные для растений.

+++++



«Влияние интенсивности водообмена на морфологические и физиологические характеристики двух видов погруженных макрофитов из озера Эрхай»
(Effects of water exchange rate on morphological and physiological characteristics of two submerged macrophytes from Erhai Lake).

Опубликовано оно в американском Национальном центре биотехнологий. Авторы – сотрудники:

- Ключевая лаборатория провинции Юньнань по экологии горных плато и восстановлению деградированных окружающих сред, Школа экологии и наук об окружающей среде,
Юньнаньский университет, Куньмин, Китай
- Исследовательский центр озера Эрхай, Дали, Китай
- Кафедра биологии, Нанкинский университет, Нанкин, Китай

Канва статьи такова: ученые знают, что в реках скорость течения влияет на то, насколько хорошо вода насыщается кислородом. Однако в стоячих водоёмах (прудах и озёрах) скорость течения невысокая, и им хотелось посмотреть, как это влияет на состояние гидробионтов и растений.

В озере Эрхай есть зоны, где происходит перемешивание воды лучше, где хуже. В лаборатории провели эксперимент, в котором обеспечили разный круговорот воды: 0, 20 и 40% объема в сутки.

Изучили, как интенсивность водообмена (три уровня: обмен 0%, 20% и 40% от общего объема воды в сутки) влияет на свойства воды и донных отложений, и к каким последствиям эти изменения приводят для двух погруженных макрофитов — Гидрилла мутовчатая (Hydrilla verticillata) и Перистолистник бразильский (Myriophyllum aquaticum, — высаженных на двух разных типах грунта (песок и глина). Примечание: в оба грунта добавили сапропель для питания растений.

3 РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1 Влияние интенсивности водообмена на качество воды и грунта

3.1.1 В отсутствие побегов

Как в дневное, так и в ночное время мутность, значение pH и концентрация растворенного диоксида углерода в воде ведер статистически значимо не зависели от интенсивности водообмена; однако концентрация растворенного кислорода в воде и окислительно-восстановительный потенциал грунта (ОВП) стабильно увеличивались с ростом интенсивности водообмена на протяжении всего эксперимента.

Для всех трех уровней интенсивности водообмена ОВП грунта был достоверно выше при использовании глины по сравнению с песком, независимо от продолжительности эксперимента.

3.1.2 В присутствии побегов

Видимо, китайцы не очень хорошо пишут по-английски – я не понял, что у них значит «эксперимент с побегами» и «без побегов». Видимо, изучали параметры растений с одним стеблем и с боковыми побегами.

Концентрация растворенного кислорода в воде достоверно зависела от интенсивности водообмена на протяжении всего эксперимента и зависела как от интенсивности водообмена, так и от времени эксперимента на 50-й день. В частности, в течение экспериментального периода концентрация растворенного кислорода стабильно возрастала с увеличением интенсивности водообмена, независимо от времени эксперимента. В то же время, в конце эксперимента (на 50-й день) концентрация растворенного кислорода была достоверно выше днем, чем ночью, для всех трех уровней интенсивности водообмена.

ОВП грунта достоверно зависел как от интенсивности водообмена, так и от типа грунта, независимо от времени проведения эксперимента. А именно, для обоих типов грунта окислительно-восстановительный потенциал стабильно увеличивался с ростом интенсивности водообмена, независимо от времени эксперимента и системы "растение-грунт". Для всех трех уровней интенсивности водообмена окислительно-восстановительный потенциал грунта, как правило, был выше при использовании глины по сравнению с соответствующим вариантом с песком; статистически значимые различия достигались для окислительно-восстановительного потенциала грунта с H. verticillata днем при средней интенсивности водообмена и для окислительно-восстановительного потенциала грунта с M. aquaticum при средней интенсивности водообмена. Кроме того, при заданном уровне интенсивности водообмена и типе грунта окислительно-восстановительный потенциал, как правило, был выше днем, чем ночью, независимо от системы "растение-грунт".

3.2 Влияние интенсивности водообмена на рост растений

3.2.1 Накопление биомассы и относительная скорость роста

Накопление биомассы и относительная скорость роста достоверно зависели как от интенсивности водообмена, так и от типа грунта. Для обоих типов грунта биомасса и относительная скорость роста стабильно возрастали с увеличением интенсивности водообмена, причем наблюдались значимые различия между вариантами с высокой интенсивностью водообмена и контрольными вариантами, независимо от вида растения. При всех трех уровнях интенсивности водообмена накопление биомассы и относительная скорость роста, как правило, были выше у растений, выращенных на глине, по сравнению с растениями, выращенными на песке, независимо от вида растения.

3.2.2 Характеристики корней

Соотношение корневой/надземной биомассы, средняя длина корня, удельная длина корня и диаметр корня достоверно зависели как от интенсивности водообмена, так и от типа грунта. Для обоих типов грунта соотношение корневой/надземной биомассы, средняя длина корня и удельная длина корня демонстрировали тенденцию к увеличению, в то время как диаметр корня демонстрировал тенденцию к уменьшению с ростом интенсивности водообмена у обоих видов. В частности, интенсивность водообмена оказывала значимое влияние на среднюю длину корня у H. verticillata, выращенного на песке (Рисунок 3a), и у M. aquaticum, выращенного на глине, а также на диаметр корня у H. verticillata, выращенного на глине, и у M. aquaticum, выращенного на обоих типах грунта. При всех трех уровнях интенсивности водообмена соотношение корневой/надземной биомассы, средняя длина корня и удельная длина корня, как правило, были выше, а диаметр корня, как правило, ниже у растений, выращенных на глине, по сравнению с соответствующими вариантами на песке, независимо от вида растения.

Кроме того, были обнаружены значимые линейные зависимости между окислительно-восстановительным потенциалом грунта и параметрами корней. В частности, окислительно-восстановительный потенциал грунта был достоверно и положительно связан с соотношением корневой/надземной биомассы, средней длиной корня и удельной длиной корня, но отрицательно связан с диаметром корня, независимо от времени эксперимента и системы "растение-грунт".

3.2.3 Концентрации азота и фосфора в растениях

Содержание питательных веществ в растениях достоверно зависело от интенсивности водообмена и типа грунта. Для обоих типов грунта концентрации азота и фосфора в растениях стабильно увеличивались с ростом интенсивности водообмена у обоих видов. При всех трех уровнях интенсивности водообмена концентрации азота и фосфора, как правило, были выше у растений, выращенных на глине, по сравнению с растениями, выращенными на соответствующем варианте с песком, у обоих видов. Статистически значимые различия наблюдались для концентраций азота у M. aquaticum в вариантах с нулевой или средней интенсивностью водообмена, а также для концентраций фосфора у H. verticillata в варианте с нулевой интенсивностью водообмена и у M. aquaticum независимо от интенсивности водообмена.

Кроме того, также были обнаружены значимые линейные зависимости между содержанием питательных веществ в растениях и параметрами корней. В частности, концентрации азота и фосфора в растениях были достоверно и положительно связаны с соотношением корневой/надземной биомассы, средней длиной корня и удельной длиной корня и отрицательно связаны с диаметром корня у обоих видов соответственно, за исключением статистически незначимой связи между концентрацией азота в растении и соотношением корневой/надземной биомассы у H. verticillata . Дополнительно, содержание питательных веществ в растениях, как правило, положительно коррелировало как с накоплением биомассы, так и с относительной скоростью роста, независимо от вида растения.

4 ОБСУЖДЕНИЕ

За последние десятилетия глобальные климатические аномалии и прогресс в гидротехническом строительстве привели к большей неопределенности в долгосрочных тенденциях и региональных различиях интенсивности водообмена (Jacques, Sauchyn, & Zhao, 2010; Piao et al., 2010), что может иметь серьезные последствия для водных макрофитов (Pan, Zhang, Li, & Xie, 2016). Целью данного исследования было определение точного влияния изменения интенсивности водообмена на индивидуальные характеристики двух погруженных макрофитов, H. verticillata и M. aquaticum. Наши результаты показали, что рост, морфология и физиология обоих видов изменялись в зависимости от интенсивности водообмена, что согласуется с выводами предыдущих исследований, касающихся других водных организмов (например, водных животных и водно-болотных растений; Lemonnier et al., 2003; Good et al., 2009). Эти результаты указывают, что интенсивность водообмена является важной гидрологической характеристикой, которую следует учитывать при изучении влияния гидрологических изменений на структуру и функционирование водных экосистем.

4.1 Влияние интенсивности водообмена на качество воды и грунта

В эксперименте без побегов концентрация растворенного кислорода в воде постепенно увеличивалась с ростом интенсивности водообмена. Концентрация растворенного кислорода крайне важна для функционирования водной экосистемы, но на нее также влияют многие другие факторы. Например, реаэрация на поверхности воды (контролируемая турбулентностью и молекулярной диффузией; Jirka et al., 2010), пополнение из поступающей воды и продукция фитопланктоном и водными макрофитами являются потенциальными источниками кислорода (Chatelain & Guizien, 2010). В противоположность этому, дыхание водных организмов и минерализация органического вещества могут приводить к снижению концентрации растворенного кислорода (Ayi et al., 2016; Chang, Ma, Chen, Lu, & Wang, 2017; Chapelle et al., 2000). В данном эксперименте увеличение турбулентности потока и, следовательно, скорости переноса кислорода, а также ускоренное пополнение кислорода из поступающей воды были основными факторами, способствовавшими росту концентрации растворенного кислорода в воде.

Это особенно верно, учитывая, что эксперимент проводился в отсутствие водных животных, макрофитов и водорослей, и кроме того, содержание органического вещества до начала эксперимента не показало существенных различий во всех вариантах с грунтом, что позволяет исключить влияние других органических и неорганических факторов на концентрацию растворенного кислорода в воде. Впоследствии постоянно растущая концентрация растворенного кислорода в воде неизбежно привела к увеличению окислительно-восстановительного потенциала грунта с ростом интенсивности водообмена (Pan et al., 2014).
Неожиданно, концентрация растворенного диоксида углерода оставалась постоянной на высоком уровне и не изменялась в зависимости от интенсивности водообмена, что может быть связано с равным содержанием органического вещества в экспериментальных грунтах. Общеизвестно, что разложение органического вещества может продуцировать большое количество диоксида углерода, которое в условиях настоящего эксперимента могло превысить влияние вариаций интенсивности водообмена на концентрацию растворенного диоксида углерода в воде (Marotta et al., 2010). Кроме того, ни мутность, ни значение pH системной воды не зависели от заданных вариантов опыта. В совокупности можно сделать вывод, что доступность кислорода была наиболее чувствительным фактором, связанным с изменением интенсивности водообмена в данном эксперименте.

В эксперименте с побегами концентрация растворенного кислорода в воде и окислительно-восстановительный потенциал грунта также увеличивались с ростом интенсивности водообмена, независимо от времени эксперимента, что дополнительно демонстрирует чувствительность доступности кислорода к изменению интенсивности водообмена. Кроме того, как концентрация растворенного кислорода в воде, так и окислительно-восстановительный потенциал грунта были достоверно выше днем, чем ночью, что указывает на выделение погруженными макрофитами кислорода в аноксичную среду в период освещения, что согласуется с выводами многих предыдущих исследований (например, Kemp & Murray, 1986). Однако ночью погруженные макрофиты, возможно, все еще должны выдерживать длительный дефицит кислорода, о чем свидетельствуют низкие значения концентрации растворенного кислорода в воде (от 2,41 до 3,71; Дополнительный рисунок S2) и окислительно-восстановительного потенциала грунта (
4.2 Влияние интенсивности водообмена на морфологические и физиологические характеристики растений

Поддержание относительно высокой скорости поглощения кислорода и минимизация ущерба, вызванного аноксическим стрессом, имеют решающее значение для погруженных макрофитов, сталкивающихся с аноксичными условиями. Уменьшение соотношения массы корней и формирование более коротких и толстых корней являются ключевыми морфологическими адаптациями, к которым часто прибегают погруженные макрофиты в ответ на анаэробный стресс, что способствует снижению радиальных потерь кислорода и повышению эффективности транспорта кислорода от побегов к корням (Chen, Qualls, & Blank, 2005; Rascio, 2002; Xie et al., 2007). В ответ на увеличение интенсивности водообмена в настоящем исследовании соотношение корневой/надземной биомассы, средняя длина корня и удельная длина корня стабильно увеличивались, а диаметр корня уменьшался у обоих видов, что может быть связано с возросшей доступностью кислорода в таких условиях, о чем свидетельствуют значимые взаимосвязи между этими переменными и окислительно-восстановительным потенциалом грунта (см. Дополнительные рисунки S3–S6). Эти результаты подтверждают наше первое предположение относительно морфологических реакций корней двух видов на увеличение интенсивности водообмена.

Поглощение корнями является основным путем поступления питательных веществ (например, азота и фосфора) у погруженных макрофитов (Madsen & Cedergreen, 2010; Xie et al., 2005). Следовательно, ослабление стресса от дефицита кислорода впоследствии улучшает способность водных растений поглощать питательные вещества, смещая баланс между снабжением кислородом и усвоением нутриентов (Pan et al., 2012; Xie et al., 2007). Как и ожидалось, увеличение интенсивности водообмена снижало стресс от дефицита кислорода у обоих видов, позволяя растениям направлять больше ресурсов и энергии на рост и удлинение корней, что впоследствии повышало концентрации азота и фосфора в растениях. Эти выводы подтверждаются значимыми и положительными взаимосвязями между соотношением корневой/надземной биомассы, средней длиной корня, удельной длиной корня и содержанием азота и фосфора в растениях соответственно (см. Дополнительные рисунки S7 и S8). Эти данные подтверждают нашу гипотезу 2.

Улучшение нутриентного статуса растений в конечном итоге привело к более высокому накоплению биомассы и относительной скорости роста у обоих видов в конце эксперимента, что отразилось в значимых и положительных взаимосвязях между содержанием питательных веществ в растениях и условиями их роста (включая накопление биомассы и относительную скорость роста, Дополнительный рисунок S9), что согласуется с нашей гипотезой 3.

Кроме того, мы ясно показали, что тип грунта также играл важную роль в модуляции показателей растений. По сравнению с глинистым грунтом, песчаный грунт имел значительно более высокую объемную плотность (Дополнительная таблица S1) и, следовательно, более низкую пористость (о чем свидетельствует относительно низкое значение окислительно-восстановительного потенциала; Рисунок 1). В результате при любом заданном уровне интенсивности водообмена корни были короче и толще, а способность к поглощению питательных веществ и скорость роста растений в целом были ниже на песке, чем на глине.

5 ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В заключение, увеличение интенсивности водообмена способствовало формированию более длинных и тонких корней из-за повышения доступности кислорода, особенно у растений, выращенных на песчаном грунте, что впоследствии усиливало поглощение питательных веществ (азота и фосфора) и, как следствие, рост двух погруженных макрофитов. Погруженные макрофиты обычно играют жизненно важную роль в очистке воды, подавлении вредоносного цветения водорослей и поддержании стабильности экосистемы. Следовательно, изменения в характере роста, а также морфологических и физиологических характеристиках погруженных макрофитов могут иметь далеко идущие последствия для функционирования экосистемы, что подчеркивает необходимость дальнейшего изучения вариаций интенсивности водообмена и их воздействий.